Download (Ochlerotatus) coluzzii n. sp. - Systematic Catalog of Culicidae

I'arassitologia 40: 353·360, 1998
Description d'~edes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
(Diptera, Culicidae), espece jumelle...A du complexe detritus
3
J.A. Rioux', E, Guilvard Z, N. Pasteur
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1'/"slitut de BotOllique, Universite MontpelliC!r I. '163, rue Auguste BrOUSSOItCI. 34U90 Montpellier,!.!rf.lnce;~1 ORSTOMfNSERM. 911, avenue Agropolis, HOJJ MOrllpe1lier. /-'ranee; I CNRS-Unil'cr.~ite MontpeJIier /1, Place Eu~nc Bataillon,
34095 ,'vIontpellier. France.
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Abstract. Reports of a wide variation in space and time of the frequency of autogeny in Aedes (Ochlerotatus) detritus (Haliday. 1833) of the Camargue (Della of Ihe RhOne. Bouches-du-Rhone, Gard, France) led
us to make an enzymatic analysis of male and female adults from different larval biotopes. The study
showed the existence of two genetically distincl, sympatric populations which are morphologicaly indistinguisable. By diagnostic enzymes monomorph Got-2, Gpd, the grouping of the individual into two subgroups satisfies a Hardy-Weinberg equilibrium for the polymorphic enzymes. It is concluded that Ae. detri·
tus is composed of a complex of two sibling species provisionally designated by the letters A (Got-2 Rll,
Gpd CC ) and B (Got-2 Ll , Gpd BB ). In the present article, we retrace the history of the binomen Ae. detritus
since the original description (sub nom. Culex detritus) to Ihe split into the detritus complex. Certain ecophysiological (s!eno-eurygamy) and chorological (bioclimatic gradients N-S) criteria show that the sibling
species 8 should be assigned 10 the taxon described in UK (Holywood. County Down, Ireland) by A.H.
Haliday. Species A is here named Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. s~J
Key words: Culicidae, autogeny, stenogamy, enzyme analysis. sibling species, detritus complex, Aedes
(0.) detritus (Haliday, 1833). Aedes (0.) coluzzii n. sp.
Certes, Ie present article a pour objcctif premier de
dccrire lin Culicidae nouveau pour In Science: Aedes
(Ochlerutatus) coluzzii n. sp. Mais, uu dela de l'invention d'un binome ct des problemes de nomencla·
ture qui s'y rattachent. il entcnd eglllcmcnt presenter
1<1 demarche suivie par les auteUl'S, depuis I'analyse
d'un caractere ecophysiologiquc original, I'autogene·
se, jusqu'a I'individualisation d'un complexc d'es·
pcccs jumelles. II ilIustre, pcnsons-nous, I'interet eurislique des cchanges permanents entre taxono·
mistes, ecologues el geneticiens des populations.
DE CULEX DETRITUS
AAEDES DETRiTUS.
APER<;U HISTORIQUE
Description princeps
Dans son "Catalogue of Diptera occurring about
Hulywood in Downshire", Haliduy (1833) Merit,
sous Ie binome Culex detritus, un Culicidae present:
"in multitudes during Ihe day amung hedges on the
sen coast". Conformement aux "egles de nomenclature en vigueur a cctte epoque, I'invcnteur donne de
I'espece nouvelle unc coune diagnose Intine (p. 51):
"Cule.\: detritus. Nigro-fuscus, nbdominc pallido-an·
nulnto, ventre trifariam fuscu-punctato, femoribus
basis luteo", elle·meme suivie d'une non moins breve description anglaise: "Size of C. pipiens. Palpi of
male rather thick, as long ns the proboscis. Wings
thickly clothed with dusty black scales; disk of Ihe
thorax nearly naked".
Revisions systematiques
C'cst uvec Haliday lui-meme que dcbutent les premieres controverses. En 1839. I'auteur met en dou-
te sa propre decouverte: "Culex detritus, C. 11 37. 9
b. Ent. Mag. I. 151. - This seems to be the original
C. pipiens of Linnacus, The insect described by Mei·
gen under that nume is a vcry different species and
not uncummon". A celte date. il confie ses doutes
Westwood qui les exprime duns son "Introductiun
to the modern classification of Insecl" (1839·40).
Pour eet auteur, Haliday est convaincu que son C.
detritus est affine du C. pipiens nordique dccrit par
Linne, et non du C. pipiens plus meridional cite par
Meigen. Walker (1848) suit cet avis: C. detritus ne
I1gurc pas duns sa "List of the Specimcns of Dipterous insects in the collection of the British Museum".
Cependant. neur .lOS plus tard. ce meme auteur reo
connait lu validite du taxon qu'it integre aux neur es·
pcces de Culicidae citees dans son "Insecta britannica. Diptcrn" (1856). En 1864, Schiner se rnnge a
I'opinion de Walker. Dans sa "Fauna austriaca. Die
Fliegen (Diptcra)" (1864a) et son "Catalogus syste·
maticus Dipterorum Europac" (1864b). C. detritus
est situe a la 30eme place d'une liste de 38 especes.
C'est cgalcmcnt la position adoptee par Ficalbi
(1896a) dans sa "Revisione sistematica della ramiglia delle Culicidae europee". Dans une premiere lis·
te chronologique de 82 especes figure bien C. detritus (p. 67). Toutcfois, dans Ie meme ouvrnge. une
deux.icmc Iiste remel en question I'autonomie du
taxon (p. 227-228). L'auteur s'en expliquc (p. 288):
.....Ia descrizionc tanto insufficente, mi fa considerare qucstu specie come puramente nominaIe e, per In
sua indclcrminatczza ... Ia pongo in elenco con un
punto interrogativo".
Bicnt6t, Ie "Culex pipiens" de Meigcn dispuruitra
de la Iilleraturc, definitivcment TempIace POl' I'ubi-
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a
I.A.
354
Rioux et al. - Description d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
quiste C. pipiens, decrit par I:inne en 17~8: et par ~a
memc espece-type de la fanulle des Culicidae. Des
lors. Ie taxon de Haliday, rehabilitc, scra transferc
dans Ie genre Aedes, to~t en ~'ep~ront de .~es trois
synonymes: i) Culex sa/Inus Flcnlbl, 1896, II) Culex
terriei Theobald, 1903 et iii) Grabhamia maculosa
Theobald, 1905.
i) En 1896(b), Ficalbi decrit des environs de CagHari (Sardaigne). un Culicid<1e nouveau pour In
Science: C. salin us. La trompe, les palpes, les pattes
et les tergiles abdominaux, de couleur sombre, sont
s8upoudres d'ecailles c1aires. A lui scul. ce caractere
aurail du conduire J'auteur vers C. detritu.... Mais iI
n'en sera rien. Hien plus, aux environs de 1900, Ie
type de Haliday sera reetiquete Ochierotatus Iwlinus
par Halbert (cf. ci-dessous). Et jusqu'it Martini
( 1931) qui ne dtera qu'Ae. sa/inus dans sa contribution (Culicidae) it l'ouvrage collectif "Die Fliegcn
tier palaearktischen Region". En fait, l'anteriorite
d'Ae. detritus avait ete etablie dix nns auparavnnt
par Lung (1920), Seguy (1920), Wesenberg-Lund
(1920·1921) et Edwards (1921). Elle sera confirmce
par Kirkpatrick (925) ct Stackelbcrg (1927), Marshall (1938) et Natvig (1948). A leur tour. Knight et
Stone (1977) ne feront aucune mention de la revision de Martini dans leur ';Catalog of the Mosquitoes of the World".
jj) Lc deuxieme taxon rattachc il Ae. detritus est
Cu/ex terriei. decrit par Theobald (1903) d'apres des
rccoltes du Kent (Grande-Brctagne). Le semi
d'ccaillcs clnires est toujours indique. mais la dia.
goose de Theobald n'est pas aussi delltillce que celie
de Ficalbi. La presence du type au British Mu!;eum
de Londres permet de Irancher. En 1920. Lang
considcre Ae. terriei comm~ un synonyme d'Ae. cletrittls. suivi en eela pur Edwards (J 926) el Natvig
(1948). En 1977, Knight et Stone confirment ces auteurs.
iii) La troisieme espccc, Grabhumia mac:u/osa
Theobald. cst decrite de Sfax (Tunisie) en 1905. Les
syntypcs, dcpose!; au Museum National de Budapest
et all British Museum de Londres. sunt examines par
Stone en 1957: iI s'agit bien d·Ae. detritus. synonymie enterinee par Knight et Stone (1977).
Quant au type d'Ae. detritus. longlcmps considere
comme perdu ("location unknown" in Knight et Stone, PH7: 129), i1 faudra attcndl'e O'Connor et Nash (J 982) pour retrouvcr sa trace dans les collections du National Museum of Ireland. Dix ans plus
lard. dans leur monographic "Irish Mosquitoes (Diptent: Culicidae): a checklist of the species and their
known distribution" Ashe et ui. (1991) mcttront un
poinl final a I'cnigme: "Aedes (Och!erotatus) detritLIS. Descl;bed as new 10 sciem.:c from Holywood.
County Down (Haliday, 1833). III the collections of
the National Museum of Ireland there is a single I-Ialiday specimen. from Ireland. which is dt:signated
here as lectotype following the recommendations of
O'Connor ~nd Nash (1982a). The specimen is femnIe (with one wing missing) and is pinned through
polyporous. The specimen bears a single printed
white label with the legend 'Ireland. Halidny'. There is no locality or determination label although the
specimen is placed above a label in I.H. Halbert's
writing bearing the name '0. salinus Fie.' a junior
synonym of Aedes detritus. It is likely that Halbert
mounted the specimen onto the polyporous strip sometime around 1900".
DEMEMBREMENT DE CESPECE
NOMINALE AEDES DETRITUS
Espece jumelle el complexe systematique
Au cours des dernieres dccennies, Ie concept d'espece jumelle ,1 fait "objet d'importants debats. Pour
certains evolutionnistes, l'existenee d'espcces jumeHes en conditions sympatriques ct, a'iortiori, syntopiques, lcmoignerait de la precellence de la spedation dans Ie deroulement du processus evolutif. A
I'origine, seul interviendrait I'isolement rcproductif.
La divergence gcnelique n'en serait que In suite effcctive. A I'inverse, dans Ie modele allopatriquc traditionncl, la speciation serait Ia consequence de la
divergence. L'individualisation des especes survicndrah au temle d'un long processus de mutations-selections (ou de derive) emrainant I'intersterilite des
populations ainsi segrcgees. Au demeurant, speciations sympall'iques et nlloputriques ne sont pas exclusives, encore que, dans la speciation sympatrique,
I'apparition "accidentcllc" de genes d'incompatibiJite mixiologique, rende mieux compte de In genese ex
lJbrupto d'cspcces jumelles.
Au demeuram. si In plupart des groupes systema.
tiques sont largement pourvus en especes jumelles.
ce sont les lnvertebres el les lnsectes en particuJier,
qui en comptent Ie plus grand nombre. A eela, deux
raisons esscnlielles. L'une, de nature fondamentale.
qui amene Ie gcneticien, utilisant "/nsecte COlOme
materiel d'etudes. it uppliquer Ies lechniques chromosomiCJues ct moleculaires it I'analyse de certains
taxons infruspecifiques. Dans de nombreux cas. iI
constutc qu'i! s'agit d'especes jumellcs. L'autrc, de
nccesshe opcrationnelle, concernc I'epidemiologie
des maladies il transmission \iectorielle. L'cnlomologiste. impliquc dans I'analyse des foyers d'infection,
doh sans cesse reviser ses classifications afin de satisfairc aux impcralifs d'cfficacite imposes par h:s
campagnes de lutte. " decouvre alors que certaines
especcs nominalcs qu'il pensait homogenes, sont en
rcalile composees de sous-unites plus ou moins independantes. chacune earaetcrisee par des comportements traphiques (endo-exophilie. zoo-anthropophilie) au des cupacites vectorielles (resistance, facilitalion) diffcrents. Ces sous-unites som umtot des
populations interfecondes (sQus-espeecs. varii:tes),
tantot des cspeces biologiques au sens de Mayr
( 1974). Dans la pratique courante, elIes sont regroupces. uu scin d'une unite superieure: Ie complexe
InX0110mlque.
En systematique. Ie terme de complexe designe
,he'ide l~ ':~~n~~:~::~::~:~:~'::~:Yng:::::~::'::b:~ecl::::'.moe,. ,peeifique,
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Rioux el al. - Description d'Aedes {Ochlerolutus) coluzzii n, sp.
ct/ou infrnspecifiques, qu'ellt: qu'en soit la nature
("groupe collectir' au sens du Code Intemational de
Nomenclature Zoologique, 1964). Ce peuvent etre
des especel' typologiques ou biologiques, des unites
pheneliques (UTO) ou cladil'tiques (UTE). voire des
unites hypothetiques (UTH). Moins contraignant
que Ie genre ou Ie sous-genre, Ie complexe constituc
une "categorie de convenance" (Gould, 1988), c'esla-dire un outil taxonomique multi-usages, dont Ie
mode d'emploi varie avec Ie but poursuivi ct les organismes etudies. Ainsi, dans Ie present article, Ie
vocuble eomplexe detritus. utilise pour regroupcr
deux especes jumelles, est compris au sens evoIutjf
de ramenu terminal monophylctique.
I:espece jumel1c chez les Culicidae.
Un probleme dc nomenclature
En cntomologie, on doit done uux "drosophilistes"
d'nvoir pressenti l'cxistence d'especes jumelles
(Dobzhansky, 1937). Ccpendnnt, par tradition ou
par conviction, les culicidologistes ont longtemps
place ces types de taxons dans les categories subspecifiqucs ou varietales (Falleroni, 1926; Hackett et
Missiroli, 1935; Aiken, 1939; Bates, 1940; Rioux,
1958). Plus tard, les approches chromosomiques et
moleeulaires d~monlraient I'isolement reproductif
de la plupnrt d'cntre eux. L'electrophorcse des isoenzymcs, en particulicr, 4ui s'npp1i4uait sans difficultes
aux populations nnturclles, permettnit de prcciser les
degrcs de divergence et d'identifier les modes de stcrilite. pre ou post-copulatoires. <..:'etuitlc cas, dans Ie
genre Anopheles, pour les complexes macu/ipennis,
claviger (Coluzzi. 1962) et gambiae (Davidson et
Jackson, 1962; Coluzzi 1964. 1906; Davidson.
1964; Davidson et Hunt, 1973) et, dans Ie genrt:
Aedes. pour les complexes mariae (Coluzzi et Sabatini, 1968; Coruzzi ct ai, 1970. 1976) Cl CUSP;LlS
{Cinnchi et (Ii., t 980),
Lorsque les donnees genctiqucs, chorologiques et
ecophysiologiques sont d'emblec congruentcs et que
I'especc-princeps est de decouverte recente, on est
en droit d'autonomiser Ie complcxe et d'en decrire
les cspeces jumellcs. Dans Ie CtlS OU I'cspece nominale est de description anciennc (parfois plus d 'un
siecle) celtc operalion reste delicate car eUe ncccssite a In fois des recherches aupres des Museums ct
dcs enquctes de terrain dans I'aire supposcc du locus
classicus. I.e problemc se complique 10rS(IUe les
cxcmplaires-types om ete dctruits, lursque In stationtype n'cst mentionnee ni dans hI diagnose, ni sur les
exemplaires de collections ou qu·cllc·memc a disparoe. Dans cc cas, une position de prudence consiste
it conserver provisoiremcnt Ie nom du groupe-espcce (devcnant par In suite celui du complexc), en I'assorlisSflnl d'une lellre majuscule (A, B, C, etc.) pour
designer chaquc c!'pece jumelle (y compris I'espect:
nominale). Le compJexe detritus s'inscrit precisement dans ce cas de figure (Pasteur et al.. 1977;
Guilvard et al.. 1982; Brutlls at ai., 1994; Schaffner,
1998).
355
Especes jumelles et complexe detritus
De la detection de l'autogenese
la dascription d'Aedes (0.) coluzzii n, sp.
Deroulement de la procedure
a
a
Du demembrement de I'espece-type de Haliday. la
desctiption d'Ae. coluzzii n, sp., la demarche methodologique peut ctre rcsumee commc suit: i) mise en
evidence de I'aulogcnese chez Ae. detritus en Medilerranee occidentale; ii) observation, ~n Camargue c\
en Languedoc. de frcquenees d'autogenesc variables
scion les types de gites larvaires et les dates de recolte: iii) approche experimentale du caractere; iv)
analyse genenzymatique d'imngos issus de larves
prelevces dans ces memes types de gites. Mise en
evidence, grace aux locus monomorphes Got-2 et
Gpd, de deux groupes de populations~gcnctiquement
segregecs; v) individualisation des especes jumellcs
A (GO\-2 RR , Gpd CC ) et B (Got-21.I., Gpd llll ); vi) insuceel' dans In detection de caracteres morphologiques
differentiels; vii) rattachemcnt de I'especc B au binome Ae. detritus et description de I'espece A sous
Ie nom d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
Autogenese et stenogamie chez Ae. detritus
Decrite chez C. pipicms par Roubaud (J 929, 1933)
et Hoissezon (1929), I'autogenese correspond it la
propricte. pour un Insecte hematophage, de developper une premiere ponte en I'absence de nournture sanguine ou d'atteindre, dans ces memes conditions. Ie stade vitellin 111 de Christopht:rs (1911). Le
caractere, signaIe chez plusieurs especes de Culicidae (Vinogrndovu, 1965; Spielman. 1971; Rioux et
al., 1975b), semble present it I'ctot dilue dans de
nombreuses populations naturelles (elat ancestral?),
En elevage. iI se sclectionne, parfois en quelques generations. en raison de sa Iinison frcquente (ethologique) avec Ie caractere sttmogame, de I'absence
d'hotes naturels ou de I'action favorisante de cerlains regimes larvaires CBoissezon, 1929; Cashen,
1932: Kardos, 195C}; O'Meara et Krasnick, 1970;
Smith et Brust, 1970; Abdel Maleck ct Adham.
1974; Gui/vard at ul., 1979 a,b).
Chez Aa. detritus, !'autogenesc cst depistee pour la
premiere fois en Tunisie (Vermeil. t 953), puis r~­
trouvce en Ousbekistan <Chinaev. 1964), en Sicile
(Albanese et al., 1971), en Corse, en France continentale, au Mllroc. en Grece (Rioux et al.. 1974.
1975) et au Pmtugal (Cupela, 1981).
En Camarguc (Delta-du-Rhone>. Ie caractere a fait
J'objel de nombreux travaux. tant ecophysioJogiques
que gcnetiques, Nous en prcsentons I'essentiel, dans
I'csprit taxonomiquc du present onicle.
Pres de In mer, au sud·cst de In Grande Camarguc,
dans les instnllations saliniercs des Salins-de-Giraud.
les gites Inrvaires sont constitues par des depressions
creusecs dans les Msansouircs" it Chenopodiaceae et
Plumbaginaceae (Salicurnia fruticosa, Arthrocnemum glaucum, Limonium hellidifolium). Ces milieux. riches en chlorurcs, sont inondes durant la SOlison froide. En ete. I'intensite de I'evaporation
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356
J.A. Rioux et al. - Descriplion d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
concentre ces eaux jusqu'a la cristallisation. L'asscchement survient cnsuite, accompagnc, ~a et la, de
remontces de sel. A l'automne, les pluies et les incursions marines remettent en eau les gites de
pontes, entrainant I'celosion synchrone des oeufs.
Dans les gites en fonctionnement, la concentration
saline peut depasser 40 g de NaClllitre. Les taux
d'autogcncse avoisinent 60%.
A I'ouest du Petit-Rhone, au centre de la PetiteCamargue, les gites eloignes de la cote sont constilueS par de vastes deprcssions, entourees d'iJots de
Pinus pinea et de Juniperus p1loenicea. Une telle vegetation dulcaquicole s'explique par la presence, au
scin du substrat sableux (anciens cordons dunaires),
de lentilles d'eau douce en suspension sur la nappe
salce. Ccs lentilles percolent vers les depressions, entrainanl la dilution permanenle des eaux libres. Ainsi s'explique la presence de jom;aies semi-halophiles
(Scirpus marilimus, Schoenus nigricans, Juncus maritimus). Dans ces types de gites, les concentrations
en chlorures sonl generalement inferieurcs a 10 g de
r\aClIlitre et les taux moyens d'autogcncsc nc depassent pas 10%.
En definitive, les prospections synchrones, effectuees dans Ie Grand-Delta, montraient que l'autogenese etait frequentc dans les sansouires hypcrhalines
de Hasse-Camargue alors qu'clle etait rare ou absentc dans les pinedes meso-halophiles de Petite-Camorgue. Autrement dit, autogenese et anautogencsc
caractet'isaient deux populations larvaircs differentes
.' quant u leurs relations avec Ie sel et, d'une maniere
plus gcncrale, avec les differentes biocenoses halophiles (Guilvard, 1982). Restaicnt it detcctcr
d'autrcs caractcres d'intcrct taxonomique. tels que
1a stcno-eurygamie et Ie degre de compatibilite
mixiologique.
Les clevages en cage de moyenne capacite
(50XSOX50 cm) montraient que les individus anaulOgenes etaient egalement eurygames: aucune
souche anautogenc ne pouvuit etre installce. A I'inverse, une souche autogene d'origine tunisienne (Ae.
detritus Rades, future espece A, Fig. 1) etait maintenue sans diffjculle en cage 20x20x20 em.
I)'autre part, les croiscments, par insemination artificiellc. d'individus autogcnes (souche Rades) et
anautogenes (gites de Petite-Camargue), demontraient la compatiblitc post-copulotoire des deux
formes (Rioux et aJ., 1973). Dans ces experiences,
l'aUlogcnese se comportait comme un caractcrc dominant, iI I'image de ce qu'avaient observe O'Meara
et Craig (1969) chez Ae. atropalpus.
En bref, l'ensemble de ces resultats plaidaicnt en
faveur du modele 'c. pipiens': une seule espece poI}morphe avec ses nombreuses variames populationelles. autogenes vs anautogenes, stcnogames vs eurygames. hypogces vs cpigees, temperees vs tropicales, tautes interfertiles dans la nature.
En realite, les analyses enzymatiques, cffectuees sur
les populations camargaises d'Ae. detritLls, aUaient
contredire ces conclusions. Elles demontraient I'cxistence de deux unites genetiquement segregees (Pas-
tcur et al., 1977, 1978). L'isolement reproductif eta it
de nature prc-copulatoire. ce que n'avaient pu mettre
en evidence les experiences d'hybridation par insemination artificiclle. Des cas comparables etaient
d'aillcurs connus, ainsi dans l'exemple du complexe
mariue, {:tudie par Coluzzi ct Bullini (1971).
Quant a I'autogenese, eUe ne se manifestait que
dans lin seul groupe (dont faisait partie la souche
Radcs). Toutefois, dans Ie mcme temps, on constatait que la frcquence dans Ie groupe variait au cours
des saisons. L'explication etait apportee par une serie d'cxperiences de laboratoire: I'cxposition a des
photoperiodes a jours longs, de larves du.4eme stade et de nymphes de la souche Rades, reprimait fortement l'ex-pression du caractcre (Guilvard et Rioux,
1986).
Getlatique enzymatique des populations
camargaises d'Ac. detritus.
Mise en evidence des especes jume/les A at R
Realistie par electrophorese isocnzymatique, selon la
technique de Moretti el al. (1975), I'analyse genetique des populations camargaises a porte sur 4441
imagos, issus de 27 gites larvaircs dont 17 (2783
ex.) pour In Grande-Camargue et 10 (1658 ex.) pour
In Petite-Camargue (Pasteur et aI., 1977. 1978).
Quatre systemcs enzymatiques ont ete utilises: l'Esterase-2 (Est-2), la Glycerophosphate dehydrogenase (Gpd) et les deux Glutamate-oxaloacetate transaminases (Got-I et Got-2). Les resultats les plus significatifs concernaient la Got-2. Les individus,
eprouves pour celte enzyme, etaient tous homm~y­
gotes pour \'un des alleles, "rapidc" (Got-2 RR ) ou
"lent" (Got-2 ll .). Aucun heterozygote (Got-2 Rl )
n'etait detecte. A lui seul, ce monomorphisme permeltait d'identificr chaquc individus. Autre locus
discriminant: la Gpd qui codait pour quatre alleles
A, 0, c et o. Moins performante que la Got-2, en raison de la presence de quelques genotypes heterozygotes (3%: 5 Be, 7 CD, 1 i\B), la Gpd s'averait cependant plus maniable. Les resultats, precedemment
obtenus avec la Got-2, etaient confirmes: les genotypes homozygotes Cpd ce se regroupaient dans Ie
sous-ensemble Got-2 RR , les genotypes homozygotes
Gpd BB , dans Ie sous-ensemble Got-2 l l.. Bien plus, la
Cpd permettait de reorganiser les frequences alleIiqucs pour les locus polymorphes Est-2 et Got-I.
Aprcs redistribution des individus dans les groupes
ainsi definis, les nouvelles frcquenccs satisfaisaient a
I'cquilibre de Hardy-Weinberg.
En bref, I'analyse gcnenzymatique des populations
camargaises d'Ae. detritus demontrail sans ambiguite In presence en sympatrie de deux groupes mixiologiquemem indepcndants, c'est-a-dire de deux espcces biologiques. Indistingables par les techniques
morpho-anatomiques habituellcs, ccllcs-ci repondaicnt tres exactcment it la definition de I'espece jumelle. Les lettres 1\ (genotype Got-2 RIl • Gpd CC ) et B
(genotype Got-2l.l, Gpd BB ) leur etaient attribuees.
Restait a meltre ces taxons en conformite avec Ie
Code de Nomenclature (964).
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2
eme
@
1.A. Rioux ct al. . Description d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
Ae, detritus B. espece-type du complexe d~tritus.
Ae. detritus A. espece nouvelle pour Ja SCIence
J
Comme nous I'avons mentionne. Ie complexe n'cst
pas une categorie systematique au sens du Cod:,
mais un groupe de taxons .specifj~ues e.' infra-spec Ifiqucs sans valeur normatIve. Neanmoms,. de nombrcux taxonomistes passent outre et appllquent au
complexc certaines rcgles de base, telle que la "relation du type au taxon". Ainsi desi~ent-ils la premiere cspece nominaIe comme I'espece-type du complexc. Or, dans de nombreux cas, la reference ~u type (holotypc, paratype, syntype, I:ctotyp~? pre~cnte
certaines difficuhes, car les techmques d ldenufication qui sont mises en oeuvre pour individualiser les
espcces jumclles (cary?logie, gcnenz~n:'es) ne sont
gencralemcnt pas apphca.bl~s aux spcctmens:types,
cn raison de leur maUValS ctat de conservation. II
convient alors de choisir, parmi les espcces jumelles,
celie qui se rapproche Ie plus de la description originelle. Dans ce choix. les "caracteres extrinseques",
chorologiques, mixiologiques ou trophiques, peuvent etre utilises.
Pour Ie complexe detritus, Ics caracteres suivants
ont etc pris en compte: tendancc ~alophi1e, dis~ribu­
tion geographique nord-sud, steno-eurygamle et,
bicn entcndu, autogenese.
Ainsi, I'cspece A dominc dans les milieux hyperhalins du Maghreb <Tunisie: 99%: Maroc: 95%)
(Pasteur et aI., 1978) et de Basse-Camargue (97%).
Ellc se rarcfie en zone meso-haline de Petite-Camargue (17%) (Pasteur et ~J., 1977, 19!8) et devient exceptionnelle sur Ie LIttoral Atlanttque (3%)
(Brutus et al., 1994). Dans ces Iimites geographiques, cUe se comporte comme un clement halophile thermo·mediterranecn. Au contraire, I'espcce
S, de repartition septentrionale, sc substitue it l'espece A dans les milieux plus, froids ct moins sales de
la France septentrionale. En toute logique, cette derniere devrait etre prcsente dans les gites meso-halins
de l'lrlande du Nord. O'autrc part, contrairement it
I'esptke A, stenogame, I'espece B n'a jamais pu ctre
muintenue en laborntoirc.
Et c'est effectivement d'un comportement curygamc dont iI est question, lorsqu'Haliday (1833) decrit
un vol nuptial de son "Culex detritus" dans Ics marais d'Holywood, pres de Belfast: "in the evening, in
columns about the tops of trecs, appearing like smoke at the distance of a furlong".
Quant iI I'autogenese, nous avons debattu longuement de son interet, mais aussi de ses Iimites, dans
I'ctablisscment du complcxc detritus.
Ainsi, dans I'etat actuel des connaissanccs. "especc B se prcsenle comme Ie mcilleur candidat au titre
d'cspece-type du complexc detritus. Elle doit, cn
consequence, conserver Ie binome-princeps d'Aedes
(D.) detritus (Haliday, 1833). Quant il I'espcce A,
nouvelle pour la Science, sa description s'impose.
Nous proposons pour eUe Ie binome d'Aedes (0.)
coluzzii n. sp.
357
DIAGNOSE DES ESPECES JUMELLES
DU COMPLEXE DETRiTUS
Aedes (Ochlerotatus) detritus (Haliday, 1833)
Synonymic: Ae. detritus espece jumclle B.
Position systematique: Genre Aedes, sous-genre
Ochlerotatus, groupe communis, complexe detritus:
Diagnose: Caract~res morphologiques .c0!1formes ,3
la description-prmceps et nux descnpttons ulterieures d'Ae. detritus stat. ant. Caracteres enzymatiques discriminants: Glutamate-oxalaGetate transaminase-2 (Got-2): Glycerophosphate dehydrogenase (Gpd).
Etats diagnostiques: Got·2 ll ; Gpd RB (Ilomozygotes
monomorphes). Caracteres contingents ecophysiologiques: anautogenese: curygamie.
.
Localite-type: Terrains sales a Holyw~od: coord.
54°38'N • 5°50'\V; NE de BeIrast, County Down, Irlande).
.
Materiel-type: Lectotype conserve dan~ les collections du National Museum of Ireland, exemplairc 2,
ampute d'une aile, monte sur paillette de Polypore.
Espece-type du complexe detritus.
Aedes (Oehlerotatus) eoluuii n. sp.
Synonymic: Ae. detritus espcce jumclle A.
Position systematique: Genre Aedes. sous-genre
Ochlerotatus, groupe communis, complexe detritus.
Derivatio nominis: en hommage au Professeur Mario
Coluzzi, pionnier de i'analyse genctique des Culicidae et decouvreur de nombreuses especes jumelles.
Diagnose: Caracteres morphologiqucs conformes a
la description-princeps et aux descriptions ultcricures d'Ae. detritus stat. ant. (Fig. I). Caracteres
enzymatiques discriminants: Glutamate-oxaiacetate
transaminase-2 (Got·2); Glycerophosphate dehydrogenase (Gpd).
Etats diagnostiques: Got-2 RR ; Gpd cC (homozygotes
monomorphes) .
Caracteres contingents ccophysiologiques: autogenese; stenogamie.
Localite-type: Gites larvaires hyperhaJins de Salinsde-Giraud, coord. 43°24'N-4"44'W; Basse-Camargue. Bouches-du-Rhone, France.
Materiel-type: Holotype et paratypes deposes au Museum National d'Histoire NaturclIe, Paris (France).
Paratypes deposes au Laboratorio di Parassitologia,
Universitil "La Sapienza", Roma (halia).
Resume. LII constatation d'une forte variabilite spatiotemporelle de I'autogenese dans les populations meridionales d'Aedes (Delllerato/us) detritus (Haliday, 1833)
(Diptero, Culicidae), a conduit a effectuer l'analyse enzymatique (£51-2, Gpd. GOI·I, Got·2) de 4441 imagos issus
de 27 giles larva ires de Grande ct de Petite Camargue
<Delta-du-Rhone: B-d·R, Gard, France). Alors qu'aueune
difference morphologique individuelle n'ctait detectce, Ics
resultats de I'ctude enzymatique demontraient la coexistence de deux groupes de populations gcnetiquement segreges. Sur 10 base des genotypes diognostiques Got-2 RH ,
Gpd cc el Got-2 U , Opd KR , it devenait possible, pour
chaque gite larvaire, de regrouper les individus ainsi mar-
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358
I.A. Rioux et al. . Description d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
L
l
Fig. 1. Complexe detritus. Dessin rttalis~ en 1975. d'apr~s un exemplaire 'emelle de la souche tunisienne Rades, autogene
et stenogame. Ulterieurement, la methOde enzymatique permetlait de rapporter celle souche Aedes (0.) detritus espece
jumelle A. aujourd'hui Aedes (0.) cofuzzii n. sp.
a
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I.A. Rioux el a1. - Description d'Aedes (Ochlerotatus) coluzzii n. sp.
ques. en deux sous-ensembles .independants. Les frequences genotypiques. recalculees pour les locus po!y.
morphes, satifaisaient alors Ii l'eq~i1ib~~ de Hardy-Weu~­
berg. Autrement dit. dans les sites ctudIes, Ie laxo~ nO!'!!Inal Ae. detritus constituait un complexe de deux esp~c~s JU'
mellcs sympatriques. La lellre A (Got-2RR , Gpd CC ) elalt atlribuee il I'especc d'affinite mediterraneenne, tcndance
hyperhalophile, aUlogene.e~ stenogtln:te, Ia lettr~ B (GOt-~L1·,
Gpd BIl) aI'cspece d'affimtc septen~rlonaIe, mcsohalophlle,
anautogene et eurygame. En Pc.tltc.Cam.nr~ue: da~s les
gites Iarvaires meso- et hypo-halms, domlmnt I ~spec~ ~,
alors qu'en Grllnde-Camar~el'cspeee A oecu~alt maJontllirement les giles hyperhillms. Le present artIcle retrace
I'hisloire taxonomique d'Ae. detritus, depuis In diagnose
du premier binome, Culex detritus, et scs revisions s,uecessives. jusqu'n son demembremcnt en. comple~e d egpeees )umcllcs.• Les differences c.horologtquc~ ct. ecophysiologlques amenent les auteurs a rattacher I espece ~ au
taxon-princeps, decrit du nord d'lrlande p~r ~.H. Holiday.
L'espece A, nouvelle pour la Scienc~, est decrlte SOllS Ie blnome Aedes (Ochlerotatus) coluzzll n. sp.
Mots-cles: Culicidae, autogenese, stenogamie. analyse
enzymatique. cspcce jumelle, complexc detritus... Aedes
(0.) detritus (Haliday. 1833), Aedes (0.) CO/UZZII n. sp.
a
Remerciements
Nos remerciements vont a messieurs Jean Cousserans. Andre
GabinalJd et Michel Babinot (E.I.D. Ml!diterran~e. Montpellier.
France) qui nous devons de nombreux ~chantillons camargais du complexe detritus. Nous sommes redevables Mademoiselle Odile Moussiegt (E.I.D. Mediterranee. Montpellier.
France) pour la qualite de ses prestations bibliographiques.
NoIre gratitude va egalement a nos amis brltanniques meso
sieurs Robert Killick-Kendnck (Imperial College. Silwood Park.
Ascot. UK) et Paul Ready (Natural History Museum, London.
UK) ainsi Qu'a madame Theresa Howard (Natural rlistory Mu·
seum, London. UK). qUi onl contribu6 a la mise en lorme de :a
synonymie at fecilite la recherche de la station·type. Merci en·
lin a monSieur James P. O'Connor (National Museum 01 Ireland,
Dublin) pour ses precieuses informations sur Ie lieu el les mo·
daJites de depot du leclolype d'Aedes detritus.
a
J
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CONTENTS
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Northern Ethiopia
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